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植物抵抗低温的生理机制—抗冻机制 (Adaptation t


2020-07-18


1.木本植物抗冻机制:超冷现象(supercooling)以及冷驯化

超冷现象(supercooling)的发生是因为组织中的水缺乏缺乏具核(nuleation)的物质使冰晶形成,若以纯水做实验,纯水中缺乏核,因此可以降温到-38℃还不会发生凝固的现象,而在一般的木质化组织中,超冷现象可低至-15℃。有些组织,例如裸子植物的幼芽,会进行深度超冷现象(deep supercool),可到-40℃还不凝固,目前已被记录的最低温是-47℃在木质部中。虽然不是所有植物都具有此机制,但是在许多温带植物的茎以及木本植物在越冬时都可有超冷现象。深度超冷现象是一套有效率的抗冻机制,但还是有其适用的範围,若温度低于-40~-50℃,细胞内还是会凝固,造成细胞的坏死;例如美国以及加拿大东部每年会有一次-40℃的寒冷,常会造成植物中木质部射髓薄壁细胞的死亡,而会受到微生物感染,造成树木的死亡。

木本植物在低温中为了要抗冻,会产生深度超冷现象(deep supercooling),在冰冻时,细胞内的水分仍然呈现液态,即使在-40℃的状况下,但若是细胞中也形成冰晶,水分便会往细胞外移动,而形成缺水的状态。木本植物中木质部射髓薄壁细胞被发现是植物体用来抗冻的中心,可以形成超冷现象以及胞外结冻,使木本植物在-40℃以上都可抗冻。例如红柳木(red osier dog wood)的射髓薄壁细胞便有此功能。

2.草本植物抗冻机制:

由于许多经济作物都是草本植物,因此近年来研究的方向都偏向草本植物在低温下的耐受性。若将草本植物的细胞和组织用低温(但非零下)处理数天,将可以明显提高其抗冻能力,因此与木本相同,也有冷驯化的现象。裸麦(rye)在驯化后可以在-30℃的环境下生存,而其中有许多生化代谢反应参与,且驯化后,会有一些基因因子在强化的组织中被发现。冷驯化过程中会需要能量,以转译生成因为寒冷而诱导出的蛋白质,例如在紫花苜蓿中便会有8种新的蛋白质产生,而其功能还需要再进一步确定。在马铃薯中,利用冷处理,或是高盐份、ABA等方式处理,可诱导出24种mRNA。

研究证据指出,ABA会参与草本植物的冷驯化过程,若增加内生性ABA的含量可以增加植株的抗冻性,另外若是外加ABA也可以增加其抗冻性,使得在低温下的存活率增加。ABA还可以诱导产生新的蛋白质,有些蛋白质是只有ABA诱导的,有些是寒冷时便可诱导出的蛋白质。

油菜花(winter rapeseed)在入秋后会进行冷驯化,到冬天时便强化(hardened)而可抵抗寒冷,而到了春天后植株开始延长并开花,植物便比较无法抵抗寒冷,尤其在清晨的时候,冻害产生的细胞内冰晶会影响营养器官与繁殖器官,尤其是胚珠以及未成熟的种子很容易受到伤害;但是油菜花部分的花以及芽损伤后,可以促使补偿作用,使植株增加分支以及延长开花的花期,因此反而有更多芽以及种子产生,使得油菜花不会受到冻害的影响。

参考文献:
易希道。1999。植物生理学。正中书局。Pp542-547。

Ceccardi, T. L.abd I. P. Ting. 1996. Effect of temperature and water stresses on gas exchange, fluorescence kinetics, and solute level of jojoba. Industrail Crops and Products. 5:279-290.

Fujikawa, S., K. Kuroda and J. Ohtana. 1996. Seasonal changes in the low-temperature behaviour of xylem ray parenchyma cells in red osier dog wood (Cornus sericea L.) with respect to extracellular freezing and supercooling. Movron. 27(3-4):181-191.

Hopkins, W. G. 1999. Introduction to plant physiology, 2nd edition. WILEY. Pp459-463.

Ishikawa, M., A. J. Robertson, and L. V. Gusta. 1995. Comparison of viability tests for assessing cross-adaptation to freezing, heat and salt stresses induced by abscisic acid in bromegrass suspension cultured cells. Plant Science. 107:83-93.

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